Anasayfa
Omurgalıların suda ya da karada yaşayan, sürünerek ya da yürüyerek ilerleyen sınıfı.
Karada yaşayan biçimlerin evrim tarihinde en önemli yerlerden birini tutan sürüngenlerin kökenleri, diğer tüm biyolojik soylar (eski devirlerde yaşamış küçük boyutlu ikiyaşayışlılardan başlayarak) gibi, hala tam açıklığa kavuşturulamamıştır. Sürüngenlerin, memeliler ve kuşların türediği bir grup olduğu sanılır, ama evrim olayları ölçüsüzce yalınlaştırılmamalıdır ve ikiyaşayışlıların balıkların soyundan geldikleri ve bir sürüngenin ortaya çıkmasına neden oldukları biçimindeki klasik taslak "kullanışlı bir imge"den başka bir şey değildir.
[Resimleri görebilmek için üye olun veya giriş yapın.]
KABUKLU YUMURTALAR
Günümüzde eldeki bilgilerin ışığında, Karbon devrinin başlangıcından beri, üremelerini sağlamak için suya bağımlı kalmış olan ikiyaşayışlıların yanı sıra, bunların yakın akrabası olan, ama kabuklu yumurtalar yumurtlayan ve yumurtadan çıkan yavrularının hemen suya gereksinimi olmayan bir grubun var olduğu anlaşılmaktadır (oysa ikiyaşayışlıların suda yumurtlanan ve döllenen, bir kabukla da korunmamış olan yumurtalarından çıkan kurtçuklar için su gereklidir). İyi korunmuş kabuklu yumurtalar yumurtlama yeteneği, embriyoların yumurtalar içinde gelişmesi ve buradan çıktıklarında bulundukları ortama uyum sağlama yetenekleri, sürüngenleri ikiyaşayışlılardan ayıran başlıca özelliklerdendir.
Yaklaşık 250 milyon yıl önce, ikiyaşayışlılarla ortak ataları olan canlılar, bu döneme özgü yetkinleşme yolunda bulunabiliyordu. Kısa süre içinde dört ayaklı omurgalılar suda yaşama zorunluluğundan kurtulmuş ve Karbon devrinin bitkisel yayılımını izleyen kuru ortamda gelişebilmişlerdir.
Kimi araştırmacılar, sürüngenlerin atalarını oluşturan biçimlerin Seymuriyamorf arasında yer aldığını ileri sürerler. Seymouria cinsi ve buna akraba olan cinsler, anatomileri bakımından, hem ikiyaşayışlıları, hem de ilkel sürüngenleri anımsatırlar, ama bazı belgeler, bunların suda yaşayan kurtçukların görünüşünde geliştiklerini ve sürüngenliğe olan eğilimlerine karşın, hala ikiyaşayışlı olduklarını kanıtlamaya yöneliktir. Kafataslarıysa zırhlıbaşlara ait iki yaşayışlılara ve balıklara özgü bir yapıdadır. Bununla birlikte, Seymuriyamorfun yapılarının inceliği nedeniyle hiç fosilleşmiş izler bırakmayan ama Karbon devrinde, bir yandan döl bırakmaksızın çabucak ortadan kalkmış olan Diadectese ve öte yandan Kotilozorları (Cotylosauria) oluşturan küçük boydaki "ilksürüngenler"le ortak atalara sahip oldukları düşünülebilir.
KOTİLOZORLAR VE DÖLLERİ
Hemen hemen bütün uzmanlar, sürüngenlerin kökenini (kendileri döl bırakmaksızın, Permiyenin sonundan önce ortadan kalmış olan) kotilozorlarda aramak gerektiği konusunda görüş birliğine varmışlardır. Bu, Orta ya da Alt Karbon devrinden başlayarak türemiş olan kimi kotilozor biçimlerinin bilinen tüm sürüngenlerin ataları oldukları anlamına gelir. Bu sürüngenler şöyle sıralanabilir:
a) Kaplumbağalar ya da Chelonia: Günümüze kadar her zaman bol bulunmuştur;
b) Synapsida: Takımlarından biri olan Therapsida memelilerin kökenidir;
c) Pleziyozorlar (Plesiosauria): Tebeşir devrinde döl bırakmaksızın ortadan kalmışlardır;
d) İhtiyozorlar (Ichthyosauria): Denizlerde yaşayan büyük sürüngenlerdir. Tebeşir devrinde döl bırakmaksızın ortadan kalmışlardır;
e) Lepidozorların (Lepidosauria) ataları: Günümüzde yaşayan yılanlar, kertenkeleler ve kalakbaşlılar (Rhynchocephalia);
f) Arkozorlar (Archosauria): Triyasta ortadan kalmış olan tekodontların (Thecodontia) atalarıyla ilgili biçimleri vermiştir;
g) Tebeşir devrinin sonunda ortadan kalmış olan dinozorlar; kuşların daha doğrudan eski ataları olan, aynı biçimde Tebeşir devrinde ortadan kalmış olan pterozorlar (Pterosauria); hala var olan timsahların ataları.
SÜRÜNGENLERİN ÖZELLİKLERİ
Yukarıda belirtilen genel bilgilerin dışında, sürüngenlerin organlaşma planı, ikiyaşayışlılarınkine göre şu on maddede belirtilebilir;
1. Üstderinin boynuzsu tabakasının kalınlaşması ve deriyle ilgili salgı bezlerinin hemen hemen tümüyle indirgenmesi; bu değişiklik sayesinde sürüngenler su yitimine büyük bir dayanıklılık kazanmışlar ve karadaki kuraklığa kendilerini uyarlamışlardır.
2. İlk omurlar ve kafatasının arkasındaki kasların değişikliğe uğraması; bu, bir boyun bölgesinin oluşmasına yol açmış; baş gövdeye göre daha hareketli bir hale gelmiş ve böylece gözlem (bilgi alma) ve tepki gösterme olanakları artmıştır.
3. Ağız boşluğunun tavanını oluşturan ikinci bir kemik damağın oluşması; iç burun delikleri, yutağa açılacak biçimde geriye itilmiş ve hayvan, ısırırken ve çiğnerken de solunum yapabilir hale gelmiştir.
4. Karın tarafının ortasında iyi gelişmiş bir göğüs kemiğinin oluşmasıyla göğüs kafesinin kapanması.
5. Akciğerlerin karmaşıklaşması ve soluk borusunun (trake) bunlar içinde dallanan bronşlara ilerlemesi.
6. Kirli kanın (toplardamar kanı) ve temizkanın (atardamar kanı) birbirinden ayrılmasında yetkinleşme olması.
7. Beyin yetkinleşmesi; bir yeni kabuk (neopallium ya da beyin kabuğunun evrim geçirmiş olan bölümü) oluşumu, daha karmaşık reflekslere olanak vermiştir.
8. Omurilik sinirlerinin birinci çiftlerinin baş içine girmesi; çeşitli organların eşgüdümü bu sayede yetkinleşmiştir.
9. Böbreğin yetkinleşmesi; atılacak maddelerin dışarı atılmasını daha etkili kılan metanefroz (evrimli böbrek) tipinde yetkinleşmiştir.
10. Erkeklerde üreme tekniğini yetkinleştiren ve dikleşebilen içi oyuk iki çiftleşme organının gelişmesi.
Sürüngenler, çoğunlukla akciğerleri aracılığıyla havayla solunum yapan hayvanlardır; derileri pullar, pulsu plaklar ya da bağayla örtülüdür; deri her zaman kurudur, ama sözgelimi, kertenkelelerin uylukları boyunca bulunan salgı bezleri gibi, birkaç kural dışı durum vardır.
Kaplumbağaların dışındaki sürüngenlerin dişleri vardır, ama bir çok grupta bu bakımdan kimi ayrılıklar olduğunu belirtmek gerekir. Sürüngenlerin beden sıcaklığı değişkendir. Yani bunlar, memeliler ve kuşlar gibi sabit sıcaklıklı hayvanlar (homeoterm) değil de ikiyaşayışlılar, balıklar ve omurgasızlar gibi değişken sıcaklıklı hayvanlardır (poykiloterm).
KAPLUMBAĞALAR
Tüm yeryüzünde çok erken tarihlerde eşit biçimde yayılmış olan kaplumbağalar (Chelonia) Anapsida altsınıfını oluştururlar. Bunların, Güney Afrika Permiyenine ait, gövdesinde yalnızca on omur bulunan küçük sürüngen Eunotosaurusa benzer biçimlerden türemiş oldukları sanılır. Fransada Saint-Affrique Permiyeninde gerçek bir kaplumbağa olan Archaeochelis pougeti
bulunmuştur. Triyas kaplumbağaları, günümüzde yaşayanlardan daha karmaşık yapıdaydılar ya da açıkça bunların benzeriydiler.
Kaplumbağaların başlıca özelliği, bir sırt zırhı ve bir karın zırhından oluşan bağalarıdır. Her iki bölüm, kenarlarıyla birbiriyle kaynaşmış ve üstderiden oluşmuş boynuzsu plaklardan meydana gelmiştir. Kabuğa asıl sertlik ve dayanıklılığını veren, bu boynuzsu plaklar ve derinin altında bulunan kemik plaklardır. Bunlar iskelete ait olan omurlar ve kaburgalarla kaynaşmış durumdadır. Kemik plakların düzeni ve sayısı, üstteki boynuzsu plaklarınkine uymaz. Kabuk plaklarının düzen ve sayıları türlere göre değişir. Günümüzde yaşayan kaplumbağalar iki alttakıma ayrılır. Bunlardan biri gizliboyunlular (Cryptodira), öbürü de dönerboyunlulardır (Pleurodira). Gizli boyunlular karada ya da suda yaşayan ve bütün kıtalara yayılmış olan az ya da çok eski tüm kaplumbağalardır; bunlarda boyun, kabuk içine yana bükülmeden, geriye doğru S harfi biçiminde kıvrılarak çekilir. Dönerboyunlular, birkaçı dışında, Güney yarıkürede yaşarlar; boyunlarını, kabuk içine çekerken, yana bükerler. Kalça kemeri, bağa ve karın zırhı ile kaynaşmıştır.
PLEZİYOZORLAR VE İHTİYOZORLAR
Pleziyozorlar (Plesiosauria), notozorlarla (Nothosauria) birlikte, tümü fosil olan Sauropterygia
takımını oluşturur. Notozorlarda hala, foklar gibi güçlükle ilerlemelerine olanak veren üyeler (bu üyeler yüzme paletlerine benzer) bulunmsına karşılık, pleziyozorlarda yalnızca yüzgeçler vardır. Bunlar deniz sürüngenleridir, ama biçimleri bakımından ihtiyozorlardan ayrılırlar; bunlarda beden geniş, kuyruk ve boyun uzundur. Pleziyozor cinsini boyu, çapı 1 metreyi biraz geçen bedeniyle 5 metreye erişebiliyordu.
Tümü fosil olan ihtiyozorlar Parapsida altsınıfının iki takımından birini oluşturur. Bunlar, çenelerin uzaması nedeniyle dar bir burun bölgesi olan ve böylece kafatasları öne doğru uzanmış olan deniz sürüngenleridir; bedenleri aoerdinamiktir. Yalnızca etçildirler. Kimilerinin boyu 8-10 metreye erişmiştir; yılan biçiminde olan Tylosaurus ve Mosasaurusun boyu 15 metreye ulaşmıştır.
YILANLAR VE KERTENKELELER
Günümüzde yaşayan pullusürüngenlerin (Squamata) [bunlar günümüzde dünyada yaşayan sürüngenlerin çoğunluğunu oluşturur] kökenini oluşturan lepidozorların atalarına ilişkin fazla bilgi yoktur. Kuşkusuz burada söz konusu olan, küçük biçimlerdir. Pullusürüngenlerin en eski kalıntıları İsviçrenin ve Kuzey İtalyanın Orta Triyas devrine aittir. Askeptosaurus ve Macrocnemus günümüzde yaşayan kertenkelelere çok benziyordu, ama bedeni bir kertenkeleninkinden çok farklı olmayan Tanystropheusun bacakları, her biri aşırı derecede uzamış on iki boyun omurundan oluşan çok uzun bir boynu ve gerçek bir yılan kuyruğu vardı. Böylece boyu 4 metreye yaklaşıyordu ama asıl bedeni yaklaşık 50 cm boyundaydı. Pullusürüngenler takımı, kertenkeleler (Sauria) ve yılanlar (Ophidia ya da Serpenria) olmak üzere iki alttakıma ayrılır. Kertenkeleler alttakımı şunları içerir: Gekogiller (Geckonidae); iguanagiller (Iguanidae); bukalemungiller (Chamaeleontidae); skingiller (Scincidae); özkertenkelegiller (Lacertidae); varangiller (Varanidae); agamagiller (Agamidae); köryılansıgiller (Anguidae); boncuklukertenkelegiller (Helodermatidae). Yılanlar alttakımıysa üç üstaileye ayrılabilir: Boagiller (Boidae); suyılanıgiller (Culubridae); Typhlopidae ailesi (köryılanlar).
ARKOZORLAR, TÜREVLERİ ve DÖLLERİ
Arkozorlar (tümü fosil), Permiyenden beri çok çeşitli biçimlerde gelişmiştir. Bu, olası en büyük çeşitliliği gösteren gruplardan biridir. Ancak Triyastan beri var olan tekodontlar, iki alttakımı içinde son derece çeşitlidir. Bu alttakımlardan biri , küçük boyda timsah görünümünde ve en eski olan Proterosuchidae ve iki ayaklı Ornithosuchidae ailelerini kapsayan Pseudosuchia, öbürü timsahlara benzemekle birlikte onların atası olmayan Phytosauriadır. Pseudosuchia
dinozorların atası olabilir.
DİNOZORLAR
Dinozor terimi genel olarak İkinci Zamanda yaşamış olan dev Diapsidayı belirtir, ama her ikisi birlikte dinozorları oluşturan Saurischia ve Ornithischia, orta boyda hatta nispeten küçük (sözgelimi, bir metre) olabilir. Saurischianın normal kertenkeleninkine benzer üç dallı bir kalça kemerinin bulunuşuyla nitelenmesine karşılık, Ornithischia kuşların kalça kemerini anımsatan dört dallı bir kalça kemeriyle donanmıştır. Bununla birlikte, Ornithischia, kuşlara ileten filuma ait değildir. Bunlar yalnızca bu filumun ve pterozorlarınkinin yan kısımlarıdır. Saurischia ve Ornithischia dinozorların atası olan ve tekodontlar takımı içinde yer verilen Coelophysis, iki ayakla yürümeye uyarlanmanın bir başlangıcını göstermiştir. Hayvan uzamış ve güçlenmiş olan arka üyelerinin üzerinde durabiliyordu. Buna karşılık ön üyeleri kısalmıştı, avları yakalamaya ya da dallara tutunmaya yarıyordu. Bu sürüngenin bedeninin ağırlığı uzun ve güçlü bir kuyrukla dengeleniyordu. Kalça eklemi, çevresinde bedenin mil üzerindeymiş gibi döndüğü, bir eksen oluşturuyordu. Saurischia içinde bu iki ayaklı biçime doğru yönelen aileler bulunur (sözgelimi, ayaktayken aşağı yukarı 15 m yüksekliğe erişen dev etçil Tyrannosaurusun ait olduğu aile gibi). Kimi Ornithischia da aynı biçimde iki ayak üstünde yürüyordu (Saurischiadan Brontosaurus ve Ornithischiadan Stegosaurus ile Triceratops bunlara örnektir.)
Birkaç yıl önce, dinozorların ya da kimi dinozorların ya da kimi dinozorların, en azından kısmen beden sıcaklıklarını sabit tutmayı (homeotermi) başarmış, yani az çok yetkin bir biçimde (kuşlar ve memeliler gibi) beden sıcaklıklarını düzenleme özelliği kazanmış olabilecekleri düşünülmüştür.
Öte yandan, dinozorların fosilleşmiş kalıntılarının ayrıntılı incelemesi ve bunların yürüme ayaklarıyla günümüzde yaşayan türlerin yürüme ayakları arasında belli anatomi karşılaştırmaları, dinozorların (belki de otçul mastodontların bile), hantallıklarına karşın, belli bir çevikliğe ve uzun atlamalı "hızlı koşma"ya uyarlanmış olabilecekleri kanısını uyandırmıştır.
PTEROZORLAR VE KUŞLARIN ATALARI
Pterozorların fosilleşmiş kalıntılarının en eskileri Liyasa, yani Jüranın başlangıcına, en yenileriyse Tebeşir devrinin sonuna aittir. Bu fosillere göre pterozorlar, sürüngenlerinki gibi uzun kuyruklu ve iyi gelişmiş dişli Rhamphorhynchoidea ile çok kısa kuyruklu ve dişlerin yerini alan boynuzsu gagalı Pterodactyloidea olmak üzere iki alttakıma ayrılabilir. Bunların tümünün kuşlarda olduğu gibi bedenin hafifleşmesini sağlayan, içi hava dolaşıma olanak verecek biçiminde oyuk kemikleri vardı. Kanatları çok büyüktü. Bu hayvanlar büyük olasılıkla yükselebilmek için hava akımlarından yararlanıyorlar, az ya da çok büyük uzaklıkları aşarken de süzülerek uçuyorlardı.
Fosilleşmiş kalıntıları, Bavyeranın Jüra tabakasında bulunmuş olan arkeopteriksin pterozorla aynı atalardan geldiklerine pek kuşku yoktur. Arkeopteriksin sürüngenler gibi, koni biçimli dişleri, tırnaklı parmakları olan bir "el"i, karinasız bir göğüs kemiği, görme lopları beyin yarıküreleriyle beyincik arasına giren bir tümbeyni, vb. özellikleri vardı. Ama daha birçok özellik bakımından da tam bir kuştu.
THERAPSİDA İLE MEMELİLERE DOĞRU
Permiyenden beri dünyada geniş çapta yayılmış olan Synapsida altsınıfı iki takıma ayrılır: a) İlkleri kertenkelelerin görüntüsünde olan (Varanosaurus, 1,30 metre boyunda) ama sonradan yarar sınırını aşarak çeşitli çıkıntılarla (Sphenacodonun hançer gibi çok büyük dişleri, Dimetrodonun omurlarına kadar dikensi çıkıntıları vb.) donanmış bulunan Pelycosauria çok erken tarihlerde memelilerin eğilimlerini (bir başka değişle emzirme) gösteren Therapsidadır (ya da Theropsidae); kuşkusuz bunların, incelikleri nedeniyle iz bırakmayan küçük türleri, memelilerin doğrudan türediği biçimlerin dölüdür. Her durumda Therapsida evrimleşen bir çok (onun üstünde) soyu yaratan karmaşık bir bütün oluşturur. Therapsida evriminin sonuna doğru, ikincil bir damakla donanmıştır. Böylece ağız boşlukları yalnızca burun ve soluk almayla ilgili bir üst bölümle hem beslenme hem de soluk almaya yarayan bir alt bölüme ayrılmıştır. En çok memeli eğilimi, öbür çene kemiklerinin zararına dişlerin gelişmesindedir. Çeşitli Therapsida, üstün derecede bir memeli özelliği olan iki artkafa kemiği lokmasına sahiptir. Bazılarında dişler "köpek dişleri", "kesici dişler", "azı dişleri" denebilecek derecede farklılaşmıştır.
Bedene yaklaşma eğiliminde olan üyelerin yönlenmesine ilişkin çok önemli bir başka dönüşüm, dirseğin geriye doğru yönelmesine karşılık, dizin öne doğru yönelmesidir. Beden yerin üstünde yükselmiştir. Hareket daha kolaylaşmıştır ve daha hızlıdır. Eller ve ayaklar özelleşmiştir. Therapsida takımı, her biri birçok cinsi kapsayan beş alttakıma ayrılırlar:
a) Çok eski olan ve büyüklüğü cinslere göre, birkaç santimetreyle birçok metre arasında değişen ve önemli bir grup olan Dicynodontidaeyi veren Anomodonta alttakımı;
b) Birçok grubu memelilerin özelliklerinden yana zengin olan etçil Theriodonta alttakımı;
c) Sürüngenler ve memeliler arasındaki gerçek geçiş biçimlerinin bulunduğu, ama özelleşmelerinin bunları, memeliler sınıfından doğrudan ataları olarak saymaya engel olduğu iktidozorlar alttakımı;
d) Memeli soylarından daha çok uzaklaşan Titanosuchia ve Gorgonopsia alttakımı;
e) Bütün olarak özellikleri memeli anatomisini anımsatan Cynodontia alttakımı.
SÜRÜNGENLERİN GENEL YAPISI
Sürüngenlerin kafatası, kafatasının şakak bölgesinin ve arka bölgesinin kemiklerinin çoğu kez bulunmayışıyla nitelendirilir. Bu hayvanların kafatasında, yeri değişebilen bir ya da iki şakak çukuru oluşur; bu özellikten, yani şakak çukurlarının bulundukları yer ve sayısından sistematikte yararlanılır. Damağın yapısı önemli değişikliler gösterir. İlkel yapı, kertenkeleler gibi, kimi sürüngenlerde korunur ama kaplumbağalarda ikincil bir damak ortaya çıkar ve bu, timsahlarla memeli sürüngenlerde daha da gelişir. Çene eklemi, dörtköşemsi kafatası kemiği ve squamosus kemikleri arasında oluşur. Dişler, genellikle koni biçimlidir. Dişlerin değişik biçimlerde olması özellikle memeli biçimlerinde görülür. Eksen iskeletinde, kaplumbağalar ve yılanlarda göğüs kemiği yoktur. Omurların gövde kısımlarının ya yalnız arka tarafları ya da yalnız ön tarafları çukurdur. Sürüngenlerin üyeleri bir dört ayaklı üyesinin temel yapısındadır, ama kimi kez çok değişikliğe uğrar ve pterozorlarda olduğu gibi uçmaya ya da pleziyozorlar ve ihtiyozorlarda olduğu gibi yüzmeye uyarlanma gösterir; kimi dinozorların ön üyeleri gibi çok indirgenmiş de olabilir; son olarak ayaksız kertenkeleler (kahverengi köryılan) ve yılanlarda hiç üye bulunmaz.
Birçok sürüngende, bağırsak başlıca iki bölüt içerir: Bunlardan biri, dar olan ince bağırsak ve öbürü bir boğumlu ince bağırsaktan ayrılmış olan daha uç tarafta bulunan kalın bağırsaktır. Kalın bağırsağın başlangıç bölümünde çıkıntılar vardır. Yılanların ve boncuklu kertenkelelerin tükürük bezleri, zehir bezlerine dönüşmüştür. Akciğerler, birçok kertenkelede ve noktalı kamadişte az gelişmiştir: Kimi türlerde yalnızca sağ akciğer gelişme göstermiştir. Sürüngenlerin kalbi genelde iki kulakçık ve bir karıncık kapsar: Yalnızca timsahların iki karıncığı vardır. Kalbin bölmelere ayrılmış olması sayesinde, toplardamar kanı (kirli kan) ve atardamar kanı (temiz kan) birbirinden iyice ayrılmıştır. Kalpten çıkan ana atardamarın başlangıcındaki şişkin bölüm uzunlamasına üçe, yani bir akciğer atardamarı ile iki ana atardamar yayına ayrılmıştır.
Sürüngenlerin böbreği; çok lopçuklu olması nedeniyle kertikli bir görünümdedir. Sidik borusunun her kolu bu lopçukların birine denk düşer. Kimi sürüngenlerde bir sidik torbası vardır. Üreme aygıtı amniyonluların üreme aygıtıyla aynı genel yapıdadır. Erkekte bir çiftleşme organı vardır. Tiroit bezinin yapısı yalındır. Dinozorların çok büyük boyutlu olmalarının nedeni, hipofizin aşırı çalışmasına bağlanmıştır.
Sinir sistemi, sürüngenlerde beyin kabuğu özellikle koku alma sinirlerini içerir; bu bir rinansefaldir. Üç köşeli bir bağ, beyin yarıkürelerini birbirine bağlar; beyincik indirgenmiştir. Sürüngenlerde görme oldukça gelişmiştir. Fosil biçimlerde ortada tek bir göz vardı. Sürüngenlerin koku alma duyusu da aynı biçimde gelişmiştir. Yılanların dilinin ucu ortamdaki kokuya karşı duyarlıdır. İşitme, sürüngenlerin yaşamında ancak küçük bir rol oynar. Çıngıraklı yılanın yüzünde, kızılaltı ışınları algılamaya yarayan bir yüz çukuru vardır.
Kimi sürüngenler özellikle, birçok yılan ve Kuzey Amerikanın ıssız yerlerinde yaşayan boncuklu kertenkele gibi birkaç kertenkele zehirlidir. Yılanların zehir bezleri kulakaltı bezlerinden türemiştir. Demek ki zehir, değişikliğe uğramış bir tükürüktür. Bu bezler bir kanalla üstçenedeki dişlerle bağlantılıdır. Boncuklu kertenkelelerde, zehir tersine, altçene dişleriyle akıtılır. Dünyada zehirli yılanlar yüzünden yılda yaklaşık 30-40.000 ölüm olayı görülür.
YERLEŞİM VE BESLENME
Yılanlar, kertenkeleler ve kaplumbağalar, aralarında ılıman bölgeler de olmak üzere dünyada geniş bir alana yayılmışlardır. Timsahlarsa tropikal bölgelere özgüdür. Kalakbaşlılarsa Yeni Zelandada yaşayan noktalı kamadişe indirgenmiştir. Birçok sürüngen türü ve çoğu kez en etkileyici olanları adalarda birbirinden ayrı olarak yerleşmişlerdir: Komodonun dev varanı (Varanus comodoensis), Aldabra ve Galapagosun deniz iguanası (Amblyrhynchus cristatus) buna örnek oluşturur.
Çok sayıda sürüngen (yılanlar, bukalemunlar) ağaçlarda, timsahlar, kaplumbağalar ve özellikle anakonda gibi yılanlar da tatlı sularda yaşarlar. Günümüzde yaşayan çok az tür gerçekten deniz biçimidir, bunlar yalnızca deniz kaplumbağaları, deniz yılanları ve daha az ölçüde Galapagosun deniz iguanası ve deniz timsahıdır (Crocodylus porosus). Kimi sürüngenler dağlarda oldukça yükseklerde yaşarlar; Himalayada agamalar 5000 metreye bile erişebilirler. Skingiller (Scincidae) gibi toprak kazıcı ve Kübada yaşayan bir iguana ve Malezyada yaşayan bir tür su yılanı gibi mağaralarda yaşayan iki renksiz tür de vardır. Sürüngenlerin tür sayısı, enlemler arttığı oranda, yani ekvatordan kutuplara doğru gidildikçe azalır. Bu, Avrupada çok açık bir biçimde görülür. İskandinavyada çok az tür yaşar. Norveç açıklarında kimi kez dev deniz kaplumbağası (Dermochelys coriacea) yakalanır. Antarktikadaysa sürüngen bulunmaz.
Sürüngenlerin çoğu etçildir, yalnızca bazı kaplumbağalar ve kertenkeleler (agamalar, iguanalar) otçuldur. Kimi türler özel bir beslenme rejimi gösterir. Agamagillerden Avusturalya dikenli agaması ya da dikenli şeytan (Moloch horridus) ve uçan agama (Draco volans) karıncalarla beslenir, pek çok yılan yalnızca termitleri yer. Sürüngenler, çok kilo kaybetmeksizin uzun zaman aç kalabilirler. Sözgelimi büyük yılanlar kimi zaman besin almadan bir yıldan uzun süre yaşayabilirler.
SÜRÜNGENLERİN YAŞAM ÖZELLİKLERİ
Günümüzde yaşayan sürüngenler arasında bazı cinslerin, erkeğin şiddetle koruduğu bir yaşam bölgesi vardır. Aligator ve çeşitli kertenkelelerde (sözgelimi iguanalar, skinkler vb.) durum böyledir; geko, yaşam bölgesinin sınırını dışkılarıyla belirler. Yılanlar ve kaplumbağaların sınırlı yaşam yerleri yoktur. Gerçek koloni oluşturan sürüngen sayısı azdır ama çoğu, özellikle kışı geçirmek için oldukça büyük topluluklar oluştururlar. Bazı türler, karınca ya da termit yuvalarında yaşarlar. Bu durum özellikle ikiyönlü kertenkelegillerde (Amphisbaenidae) görülür.
Cinsel farklılık genellikle az belirgindir; sırt yüzgeçleri ve baş boynuzları kimi kez erkeğe özgüdür. Eşler (yani bir erkek ve bir dişi) çiftleşmek için dışkılıklarını birbirine yaklaştırırlar. Erkek, dişinin sırtına kimi kez dişleriyle yapışarak ata biner gibi biner. Döllenmede gecikme olabilir, spermatoyitler de uzun süre canlı kalabilirler: Bir yılan son çiftleşmesiden beş yıl sonra yumurtlayabilir.
Sürüngenler, çoğunlukla, yumurtlayıcıdırlar (ovipar). Yumurtalarını toprağa gömerler; yavru, yumurtadan çıktığında erişkinin küçük bir modeli gibidir. Dişi aligator, bitki kalıntılarıyla bir yuva yapar; bu sürüngenlerde seyrek görülen bir durumdur. Kimi kertenkeleler ve yılanlar, sözgelimi engerek ve doğurgan kertenkele doğurucudur (vivipar). Sürüngenlerin deri değiştirmesi iyi bilinen bir olaydır. Üstderinin boynuzsu tabakası (stratum cornerum) yaklaşık her ay parçalar halinde düşer. Büyüme, beslenme, sıcaklık gibi çeşitli iç ve dış etkenler bu olayın kaynağı olabilir. Yılanlar derilerini tek bir parça halinde bırakırlar. Sürüngenler, yüz yaşına, hatta kaplumbağalar bunun iki katı olmak üzere çok ileri yaşlara erişebilirler.
Tropikal bölgelerde yaşayan sürüngenlerin bolluğuna karşın, kimi türlerin seyrekleşmesinden ya da ortadan kalkmasından insanlar sorumludur (yılan derisinin özellikle marokencilikte kullanımı nedeniyle). Rodriguez adası kaplumbağasının (Testudo vosameri) soyu, XVIII. yya doğru tükenmiştir.
İKİYAŞAYIŞLILAR..
Dört ayaklı amniyonsuz ( Anamniota) omurgalılar sınıfı.
Yaşamlarının büyük bir bölümü, özellikle başkalaşım geçirene kadar suda geçer (adları da bu özelliklerinden kaynaklanır). İkiyaşayışlıların, zehirli salgı bezleri içeren, pulsuz, çıplak derileri vardır, ama zehir organlarının olmaması, savunmasız kalmalarına neden olur. Solunum, geniş çapta deriyle yapılır. Bununla ilişkili olarak, yani deri solunumunun önemi nedeniyle, akciğerler çoğu kez küçülmüştür. Kalbin iki kulakçık ve bir karıncığı vardır. Sinir sisteminde, uçbeyin tümüyle koku alma duyusuyla ilgilidir. İkiyaşayışlılar genellikle, su birikintilerine yumurtlayarak ürerler: bu yumurtalardan iribaş ya da tetar adı verilen kurtçuklar çıkar. Bunlar, başlangıçta küçük bir balık görünümündedir. Önce dış solungaçlarla, sonra bir solungaç kapağıyla örtülmüş iç solungaçlarla solunum yaparlar. Daha sonra, iribaş başkalaşım geçirir: İç solungaçların yerini akciğerler alır, önce ön, sonra arka ayaklar gelişir. Bazı ikiyaşayışlılar suda yumurtlamazlar ve kendilerine köpük, reçine vblerinden yuvalar yaparlar. Hatta kimi kez, yumurtalar erişkinin sırtı ya da karnı üzerinde gelişir; doğurucu (vivipar) ikiyaşayışlılar da vardır. Sözgelimi, Ginede yaşayan Nectophrynoides cinsinden küçük kara kurbağası böyledir.
ESKİ DEVİRLERDE YAŞAMIŞ İKİYAŞAYIŞLILAR
Bazı saçakyüzgeçlilerden (Crossopterygii) türemiş ikiyaşayışlılardan olan RhipidistiaAnura) türemiştir. Daha sonra, Tebeşir devrinde kuyruklular (Urodela) ortaya çıkmış, ama kökenleri aydınlatılamamıştır. Daha yaygın bir sınıflandırmaya göre ikiyaşayışlılar, zırhlıbaşlılar (Stegocephalia), kurbağalar (Anura), kuyruklular (Urodela) ve daha küçük bir grup olan ayaksızlar (Apoda) olmak üzere dört takıma ayrılırlar. Görünümleri büyük semenderlerinkini anımsatan zırhlıbaşlılar, tümüyle fosil biçimler kapsar. En eski olanı, Grönlandda Üst Devonyene ait tabakalarda bulunmuş olan Ichthyostegadır. Bu, iki hayvan sınıfı (balıklar ve ikiyaşayışlılar) arasındaki ilişkiyi gösteren en iyi örneklerden biridir. Çünkü Ichthyostega, ataları olan saçak yüzgeçlilerin birçok niteliğini taşır (özellikle kafatasında) ama gerçek ayakları vardır. Bu ayaklar, Rhipidistianın yüzgeçleriyle aynı embriyo kökeninden gelirler. Bir başka deyişle, hemen hemen yürüme organı biçimini almış olan bu ayaklar, çok fazla değişikliğe uğramamıştır. Ichthyosteganın daha çok suda yaşamış olduğu sanılır: Gerçekten de, onun kuyruğu tek bir yüzgeçle çevrilmiş olup, bir yan çizgi sistemi bulunur. Grönlandın Devonyen tabakalarında, yakın akrabası olan ama kafatası biraz daha farklı bir yapıda bulunan cins (Acanthostega) bulunmuştur. Öbürzırhlıbaşlardan olan labirentodontların (Labyrinthodontia) boyları 3-3,5 metreye erişmiştir. Sistematik durumu kuşkulu olan iki küçük grup daha vardır: bunlardan biri yılan biçimindeki Lepospondyli, öbürü belki de diğer zırhlıbalşlıların kurtçukları olan Branchiosaurusdur.
Devonyende ortaya çıkmıştır. Önce zırhlıbaşlarla temsil edilmiş, sonra Jürada bunlardan kuyruksuz kurbağalar (
PETEKLİ KURBAĞA VE SEMENDER
Günümüzde yaşayan ikiyaşayışlılar kurbağalar, kuyruklular ve ayaksızlardır. Birinciler, karakurbağaları ve su kurbağalarıyla temsil edilirler; erişkin halde kuyruktan yoksundurlar. Bunlar dilsiz ve dilli kurbağalar olmak üzere iki gruba ayrılır. Dilsiz kurbağalar, peteklikurbağagiller (Pipidae) ailesinden oluşur ve şu iki cinsi önemlidir: Laboratuar hayvanı olan, Afrikanın pençe tırnaklı kurbağası (Xenopus laevis) ve dişisi yumurtalarını yavrular çıkıncaya kadar sırtında taşıyan, Güney Amerikanın petekli kurbağası (Pipa pipa). Her yumurta hayvanın sırtında bir çeşit petek gözü içinde gelişir.
Dilli kurbağalar büyük karakurbağalarına denk düşen tekerdillikurbağagiller (Discoglossidae), karakurbağasıgiller (Bufonidae), Leptodactylidae, çamursalkurbağagiller (Pelobatidae) aileleriyle, ağaçkurbağasıgiller (Hylidae) ve sukurbağasıgilleri kapsar.
Ağaçkurbağasıgillerden ağaç kurbağası (Hyla arborea) 4 cm uzunluğunda, ağaçlara benzeşme gösteren ve parmaklarında yapışkan diskler (çekmenler) bulunan bir türdür.
Kuyruklular, Perennibranchia (sürekli solungaçlılar) ve Caducibranchia (geçici solungaçlılar) olmak üzere iki alttakıma ayrılırlar. Bunlardan birinciler, ikincilerin tersine, erişkin halde dış solungaçlarını korurlar. Perennibranchia, denizkızısemenderigiller (Sirenidae) ve mağarasemenderigiller (Proteidae) ailelerini kapsar. Caducibranchia, semenderleri ve tritonları kapsayan semendergiller (Salamandridae) ailesiyle, akciğersizsemendergiller (Plethodontidae), Amphiumidae, gizlisolungaçlıgiller (Crytobranchidae) ve Amblystomidae ailelerine ayrılır. Amphiumidae, A.B.Dnde yaşayan ve bacakları çok küçülmüş olan Amphiuma cinsini kapsar. Gizlisolungaçlıgiller (Cryptobranchidae) tüm ikiyaşayışlıların en büyükleridir. Bunlar, Çin ve Japonyanın 1,5 metre uzunluğundaki dev semenderleridir (Megalobatrachus). Son olarak kütağızlıgiller (Amblyostomidae), neoteni gösteren, yani daha erişkin hale geçmeden üreyebilmeleriyle dikkati çeken aksolotiları içerir. Küçük bir grup olan ayaksızlar takımı, iri bir toprak solucanı görünümünde ve toprak altında yaşama alışkanlığında olan bacaksız hayvanlardır. Genellikle tropikal bölgelerde yaşarlar. En iyi tanınan türü, Güney Amerikada yaşayan ve 50 cm boyunda olan Typhlonectes cinsidir.
Karada yaşayan biçimlerin evrim tarihinde en önemli yerlerden birini tutan sürüngenlerin kökenleri, diğer tüm biyolojik soylar (eski devirlerde yaşamış küçük boyutlu ikiyaşayışlılardan başlayarak) gibi, hala tam açıklığa kavuşturulamamıştır. Sürüngenlerin, memeliler ve kuşların türediği bir grup olduğu sanılır, ama evrim olayları ölçüsüzce yalınlaştırılmamalıdır ve ikiyaşayışlıların balıkların soyundan geldikleri ve bir sürüngenin ortaya çıkmasına neden oldukları biçimindeki klasik taslak "kullanışlı bir imge"den başka bir şey değildir.
[Resimleri görebilmek için üye olun veya giriş yapın.]
KABUKLU YUMURTALAR
Günümüzde eldeki bilgilerin ışığında, Karbon devrinin başlangıcından beri, üremelerini sağlamak için suya bağımlı kalmış olan ikiyaşayışlıların yanı sıra, bunların yakın akrabası olan, ama kabuklu yumurtalar yumurtlayan ve yumurtadan çıkan yavrularının hemen suya gereksinimi olmayan bir grubun var olduğu anlaşılmaktadır (oysa ikiyaşayışlıların suda yumurtlanan ve döllenen, bir kabukla da korunmamış olan yumurtalarından çıkan kurtçuklar için su gereklidir). İyi korunmuş kabuklu yumurtalar yumurtlama yeteneği, embriyoların yumurtalar içinde gelişmesi ve buradan çıktıklarında bulundukları ortama uyum sağlama yetenekleri, sürüngenleri ikiyaşayışlılardan ayıran başlıca özelliklerdendir.
Yaklaşık 250 milyon yıl önce, ikiyaşayışlılarla ortak ataları olan canlılar, bu döneme özgü yetkinleşme yolunda bulunabiliyordu. Kısa süre içinde dört ayaklı omurgalılar suda yaşama zorunluluğundan kurtulmuş ve Karbon devrinin bitkisel yayılımını izleyen kuru ortamda gelişebilmişlerdir.
Kimi araştırmacılar, sürüngenlerin atalarını oluşturan biçimlerin Seymuriyamorf arasında yer aldığını ileri sürerler. Seymouria cinsi ve buna akraba olan cinsler, anatomileri bakımından, hem ikiyaşayışlıları, hem de ilkel sürüngenleri anımsatırlar, ama bazı belgeler, bunların suda yaşayan kurtçukların görünüşünde geliştiklerini ve sürüngenliğe olan eğilimlerine karşın, hala ikiyaşayışlı olduklarını kanıtlamaya yöneliktir. Kafataslarıysa zırhlıbaşlara ait iki yaşayışlılara ve balıklara özgü bir yapıdadır. Bununla birlikte, Seymuriyamorfun yapılarının inceliği nedeniyle hiç fosilleşmiş izler bırakmayan ama Karbon devrinde, bir yandan döl bırakmaksızın çabucak ortadan kalkmış olan Diadectese ve öte yandan Kotilozorları (Cotylosauria) oluşturan küçük boydaki "ilksürüngenler"le ortak atalara sahip oldukları düşünülebilir.
KOTİLOZORLAR VE DÖLLERİ
Hemen hemen bütün uzmanlar, sürüngenlerin kökenini (kendileri döl bırakmaksızın, Permiyenin sonundan önce ortadan kalmış olan) kotilozorlarda aramak gerektiği konusunda görüş birliğine varmışlardır. Bu, Orta ya da Alt Karbon devrinden başlayarak türemiş olan kimi kotilozor biçimlerinin bilinen tüm sürüngenlerin ataları oldukları anlamına gelir. Bu sürüngenler şöyle sıralanabilir:
a) Kaplumbağalar ya da Chelonia: Günümüze kadar her zaman bol bulunmuştur;
b) Synapsida: Takımlarından biri olan Therapsida memelilerin kökenidir;
c) Pleziyozorlar (Plesiosauria): Tebeşir devrinde döl bırakmaksızın ortadan kalmışlardır;
d) İhtiyozorlar (Ichthyosauria): Denizlerde yaşayan büyük sürüngenlerdir. Tebeşir devrinde döl bırakmaksızın ortadan kalmışlardır;
e) Lepidozorların (Lepidosauria) ataları: Günümüzde yaşayan yılanlar, kertenkeleler ve kalakbaşlılar (Rhynchocephalia);
f) Arkozorlar (Archosauria): Triyasta ortadan kalmış olan tekodontların (Thecodontia) atalarıyla ilgili biçimleri vermiştir;
g) Tebeşir devrinin sonunda ortadan kalmış olan dinozorlar; kuşların daha doğrudan eski ataları olan, aynı biçimde Tebeşir devrinde ortadan kalmış olan pterozorlar (Pterosauria); hala var olan timsahların ataları.
SÜRÜNGENLERİN ÖZELLİKLERİ
Yukarıda belirtilen genel bilgilerin dışında, sürüngenlerin organlaşma planı, ikiyaşayışlılarınkine göre şu on maddede belirtilebilir;
1. Üstderinin boynuzsu tabakasının kalınlaşması ve deriyle ilgili salgı bezlerinin hemen hemen tümüyle indirgenmesi; bu değişiklik sayesinde sürüngenler su yitimine büyük bir dayanıklılık kazanmışlar ve karadaki kuraklığa kendilerini uyarlamışlardır.
2. İlk omurlar ve kafatasının arkasındaki kasların değişikliğe uğraması; bu, bir boyun bölgesinin oluşmasına yol açmış; baş gövdeye göre daha hareketli bir hale gelmiş ve böylece gözlem (bilgi alma) ve tepki gösterme olanakları artmıştır.
3. Ağız boşluğunun tavanını oluşturan ikinci bir kemik damağın oluşması; iç burun delikleri, yutağa açılacak biçimde geriye itilmiş ve hayvan, ısırırken ve çiğnerken de solunum yapabilir hale gelmiştir.
4. Karın tarafının ortasında iyi gelişmiş bir göğüs kemiğinin oluşmasıyla göğüs kafesinin kapanması.
5. Akciğerlerin karmaşıklaşması ve soluk borusunun (trake) bunlar içinde dallanan bronşlara ilerlemesi.
6. Kirli kanın (toplardamar kanı) ve temizkanın (atardamar kanı) birbirinden ayrılmasında yetkinleşme olması.
7. Beyin yetkinleşmesi; bir yeni kabuk (neopallium ya da beyin kabuğunun evrim geçirmiş olan bölümü) oluşumu, daha karmaşık reflekslere olanak vermiştir.
8. Omurilik sinirlerinin birinci çiftlerinin baş içine girmesi; çeşitli organların eşgüdümü bu sayede yetkinleşmiştir.
9. Böbreğin yetkinleşmesi; atılacak maddelerin dışarı atılmasını daha etkili kılan metanefroz (evrimli böbrek) tipinde yetkinleşmiştir.
10. Erkeklerde üreme tekniğini yetkinleştiren ve dikleşebilen içi oyuk iki çiftleşme organının gelişmesi.
Sürüngenler, çoğunlukla akciğerleri aracılığıyla havayla solunum yapan hayvanlardır; derileri pullar, pulsu plaklar ya da bağayla örtülüdür; deri her zaman kurudur, ama sözgelimi, kertenkelelerin uylukları boyunca bulunan salgı bezleri gibi, birkaç kural dışı durum vardır.
Kaplumbağaların dışındaki sürüngenlerin dişleri vardır, ama bir çok grupta bu bakımdan kimi ayrılıklar olduğunu belirtmek gerekir. Sürüngenlerin beden sıcaklığı değişkendir. Yani bunlar, memeliler ve kuşlar gibi sabit sıcaklıklı hayvanlar (homeoterm) değil de ikiyaşayışlılar, balıklar ve omurgasızlar gibi değişken sıcaklıklı hayvanlardır (poykiloterm).
KAPLUMBAĞALAR
Tüm yeryüzünde çok erken tarihlerde eşit biçimde yayılmış olan kaplumbağalar (Chelonia) Anapsida altsınıfını oluştururlar. Bunların, Güney Afrika Permiyenine ait, gövdesinde yalnızca on omur bulunan küçük sürüngen Eunotosaurusa benzer biçimlerden türemiş oldukları sanılır. Fransada Saint-Affrique Permiyeninde gerçek bir kaplumbağa olan Archaeochelis pougeti
bulunmuştur. Triyas kaplumbağaları, günümüzde yaşayanlardan daha karmaşık yapıdaydılar ya da açıkça bunların benzeriydiler.
Kaplumbağaların başlıca özelliği, bir sırt zırhı ve bir karın zırhından oluşan bağalarıdır. Her iki bölüm, kenarlarıyla birbiriyle kaynaşmış ve üstderiden oluşmuş boynuzsu plaklardan meydana gelmiştir. Kabuğa asıl sertlik ve dayanıklılığını veren, bu boynuzsu plaklar ve derinin altında bulunan kemik plaklardır. Bunlar iskelete ait olan omurlar ve kaburgalarla kaynaşmış durumdadır. Kemik plakların düzeni ve sayısı, üstteki boynuzsu plaklarınkine uymaz. Kabuk plaklarının düzen ve sayıları türlere göre değişir. Günümüzde yaşayan kaplumbağalar iki alttakıma ayrılır. Bunlardan biri gizliboyunlular (Cryptodira), öbürü de dönerboyunlulardır (Pleurodira). Gizli boyunlular karada ya da suda yaşayan ve bütün kıtalara yayılmış olan az ya da çok eski tüm kaplumbağalardır; bunlarda boyun, kabuk içine yana bükülmeden, geriye doğru S harfi biçiminde kıvrılarak çekilir. Dönerboyunlular, birkaçı dışında, Güney yarıkürede yaşarlar; boyunlarını, kabuk içine çekerken, yana bükerler. Kalça kemeri, bağa ve karın zırhı ile kaynaşmıştır.
PLEZİYOZORLAR VE İHTİYOZORLAR
Pleziyozorlar (Plesiosauria), notozorlarla (Nothosauria) birlikte, tümü fosil olan Sauropterygia
takımını oluşturur. Notozorlarda hala, foklar gibi güçlükle ilerlemelerine olanak veren üyeler (bu üyeler yüzme paletlerine benzer) bulunmsına karşılık, pleziyozorlarda yalnızca yüzgeçler vardır. Bunlar deniz sürüngenleridir, ama biçimleri bakımından ihtiyozorlardan ayrılırlar; bunlarda beden geniş, kuyruk ve boyun uzundur. Pleziyozor cinsini boyu, çapı 1 metreyi biraz geçen bedeniyle 5 metreye erişebiliyordu.
Tümü fosil olan ihtiyozorlar Parapsida altsınıfının iki takımından birini oluşturur. Bunlar, çenelerin uzaması nedeniyle dar bir burun bölgesi olan ve böylece kafatasları öne doğru uzanmış olan deniz sürüngenleridir; bedenleri aoerdinamiktir. Yalnızca etçildirler. Kimilerinin boyu 8-10 metreye erişmiştir; yılan biçiminde olan Tylosaurus ve Mosasaurusun boyu 15 metreye ulaşmıştır.
YILANLAR VE KERTENKELELER
Günümüzde yaşayan pullusürüngenlerin (Squamata) [bunlar günümüzde dünyada yaşayan sürüngenlerin çoğunluğunu oluşturur] kökenini oluşturan lepidozorların atalarına ilişkin fazla bilgi yoktur. Kuşkusuz burada söz konusu olan, küçük biçimlerdir. Pullusürüngenlerin en eski kalıntıları İsviçrenin ve Kuzey İtalyanın Orta Triyas devrine aittir. Askeptosaurus ve Macrocnemus günümüzde yaşayan kertenkelelere çok benziyordu, ama bedeni bir kertenkeleninkinden çok farklı olmayan Tanystropheusun bacakları, her biri aşırı derecede uzamış on iki boyun omurundan oluşan çok uzun bir boynu ve gerçek bir yılan kuyruğu vardı. Böylece boyu 4 metreye yaklaşıyordu ama asıl bedeni yaklaşık 50 cm boyundaydı. Pullusürüngenler takımı, kertenkeleler (Sauria) ve yılanlar (Ophidia ya da Serpenria) olmak üzere iki alttakıma ayrılır. Kertenkeleler alttakımı şunları içerir: Gekogiller (Geckonidae); iguanagiller (Iguanidae); bukalemungiller (Chamaeleontidae); skingiller (Scincidae); özkertenkelegiller (Lacertidae); varangiller (Varanidae); agamagiller (Agamidae); köryılansıgiller (Anguidae); boncuklukertenkelegiller (Helodermatidae). Yılanlar alttakımıysa üç üstaileye ayrılabilir: Boagiller (Boidae); suyılanıgiller (Culubridae); Typhlopidae ailesi (köryılanlar).
ARKOZORLAR, TÜREVLERİ ve DÖLLERİ
Arkozorlar (tümü fosil), Permiyenden beri çok çeşitli biçimlerde gelişmiştir. Bu, olası en büyük çeşitliliği gösteren gruplardan biridir. Ancak Triyastan beri var olan tekodontlar, iki alttakımı içinde son derece çeşitlidir. Bu alttakımlardan biri , küçük boyda timsah görünümünde ve en eski olan Proterosuchidae ve iki ayaklı Ornithosuchidae ailelerini kapsayan Pseudosuchia, öbürü timsahlara benzemekle birlikte onların atası olmayan Phytosauriadır. Pseudosuchia
dinozorların atası olabilir.
DİNOZORLAR
Dinozor terimi genel olarak İkinci Zamanda yaşamış olan dev Diapsidayı belirtir, ama her ikisi birlikte dinozorları oluşturan Saurischia ve Ornithischia, orta boyda hatta nispeten küçük (sözgelimi, bir metre) olabilir. Saurischianın normal kertenkeleninkine benzer üç dallı bir kalça kemerinin bulunuşuyla nitelenmesine karşılık, Ornithischia kuşların kalça kemerini anımsatan dört dallı bir kalça kemeriyle donanmıştır. Bununla birlikte, Ornithischia, kuşlara ileten filuma ait değildir. Bunlar yalnızca bu filumun ve pterozorlarınkinin yan kısımlarıdır. Saurischia ve Ornithischia dinozorların atası olan ve tekodontlar takımı içinde yer verilen Coelophysis, iki ayakla yürümeye uyarlanmanın bir başlangıcını göstermiştir. Hayvan uzamış ve güçlenmiş olan arka üyelerinin üzerinde durabiliyordu. Buna karşılık ön üyeleri kısalmıştı, avları yakalamaya ya da dallara tutunmaya yarıyordu. Bu sürüngenin bedeninin ağırlığı uzun ve güçlü bir kuyrukla dengeleniyordu. Kalça eklemi, çevresinde bedenin mil üzerindeymiş gibi döndüğü, bir eksen oluşturuyordu. Saurischia içinde bu iki ayaklı biçime doğru yönelen aileler bulunur (sözgelimi, ayaktayken aşağı yukarı 15 m yüksekliğe erişen dev etçil Tyrannosaurusun ait olduğu aile gibi). Kimi Ornithischia da aynı biçimde iki ayak üstünde yürüyordu (Saurischiadan Brontosaurus ve Ornithischiadan Stegosaurus ile Triceratops bunlara örnektir.)
Birkaç yıl önce, dinozorların ya da kimi dinozorların ya da kimi dinozorların, en azından kısmen beden sıcaklıklarını sabit tutmayı (homeotermi) başarmış, yani az çok yetkin bir biçimde (kuşlar ve memeliler gibi) beden sıcaklıklarını düzenleme özelliği kazanmış olabilecekleri düşünülmüştür.
Öte yandan, dinozorların fosilleşmiş kalıntılarının ayrıntılı incelemesi ve bunların yürüme ayaklarıyla günümüzde yaşayan türlerin yürüme ayakları arasında belli anatomi karşılaştırmaları, dinozorların (belki de otçul mastodontların bile), hantallıklarına karşın, belli bir çevikliğe ve uzun atlamalı "hızlı koşma"ya uyarlanmış olabilecekleri kanısını uyandırmıştır.
PTEROZORLAR VE KUŞLARIN ATALARI
Pterozorların fosilleşmiş kalıntılarının en eskileri Liyasa, yani Jüranın başlangıcına, en yenileriyse Tebeşir devrinin sonuna aittir. Bu fosillere göre pterozorlar, sürüngenlerinki gibi uzun kuyruklu ve iyi gelişmiş dişli Rhamphorhynchoidea ile çok kısa kuyruklu ve dişlerin yerini alan boynuzsu gagalı Pterodactyloidea olmak üzere iki alttakıma ayrılabilir. Bunların tümünün kuşlarda olduğu gibi bedenin hafifleşmesini sağlayan, içi hava dolaşıma olanak verecek biçiminde oyuk kemikleri vardı. Kanatları çok büyüktü. Bu hayvanlar büyük olasılıkla yükselebilmek için hava akımlarından yararlanıyorlar, az ya da çok büyük uzaklıkları aşarken de süzülerek uçuyorlardı.
Fosilleşmiş kalıntıları, Bavyeranın Jüra tabakasında bulunmuş olan arkeopteriksin pterozorla aynı atalardan geldiklerine pek kuşku yoktur. Arkeopteriksin sürüngenler gibi, koni biçimli dişleri, tırnaklı parmakları olan bir "el"i, karinasız bir göğüs kemiği, görme lopları beyin yarıküreleriyle beyincik arasına giren bir tümbeyni, vb. özellikleri vardı. Ama daha birçok özellik bakımından da tam bir kuştu.
THERAPSİDA İLE MEMELİLERE DOĞRU
Permiyenden beri dünyada geniş çapta yayılmış olan Synapsida altsınıfı iki takıma ayrılır: a) İlkleri kertenkelelerin görüntüsünde olan (Varanosaurus, 1,30 metre boyunda) ama sonradan yarar sınırını aşarak çeşitli çıkıntılarla (Sphenacodonun hançer gibi çok büyük dişleri, Dimetrodonun omurlarına kadar dikensi çıkıntıları vb.) donanmış bulunan Pelycosauria çok erken tarihlerde memelilerin eğilimlerini (bir başka değişle emzirme) gösteren Therapsidadır (ya da Theropsidae); kuşkusuz bunların, incelikleri nedeniyle iz bırakmayan küçük türleri, memelilerin doğrudan türediği biçimlerin dölüdür. Her durumda Therapsida evrimleşen bir çok (onun üstünde) soyu yaratan karmaşık bir bütün oluşturur. Therapsida evriminin sonuna doğru, ikincil bir damakla donanmıştır. Böylece ağız boşlukları yalnızca burun ve soluk almayla ilgili bir üst bölümle hem beslenme hem de soluk almaya yarayan bir alt bölüme ayrılmıştır. En çok memeli eğilimi, öbür çene kemiklerinin zararına dişlerin gelişmesindedir. Çeşitli Therapsida, üstün derecede bir memeli özelliği olan iki artkafa kemiği lokmasına sahiptir. Bazılarında dişler "köpek dişleri", "kesici dişler", "azı dişleri" denebilecek derecede farklılaşmıştır.
Bedene yaklaşma eğiliminde olan üyelerin yönlenmesine ilişkin çok önemli bir başka dönüşüm, dirseğin geriye doğru yönelmesine karşılık, dizin öne doğru yönelmesidir. Beden yerin üstünde yükselmiştir. Hareket daha kolaylaşmıştır ve daha hızlıdır. Eller ve ayaklar özelleşmiştir. Therapsida takımı, her biri birçok cinsi kapsayan beş alttakıma ayrılırlar:
a) Çok eski olan ve büyüklüğü cinslere göre, birkaç santimetreyle birçok metre arasında değişen ve önemli bir grup olan Dicynodontidaeyi veren Anomodonta alttakımı;
b) Birçok grubu memelilerin özelliklerinden yana zengin olan etçil Theriodonta alttakımı;
c) Sürüngenler ve memeliler arasındaki gerçek geçiş biçimlerinin bulunduğu, ama özelleşmelerinin bunları, memeliler sınıfından doğrudan ataları olarak saymaya engel olduğu iktidozorlar alttakımı;
d) Memeli soylarından daha çok uzaklaşan Titanosuchia ve Gorgonopsia alttakımı;
e) Bütün olarak özellikleri memeli anatomisini anımsatan Cynodontia alttakımı.
SÜRÜNGENLERİN GENEL YAPISI
Sürüngenlerin kafatası, kafatasının şakak bölgesinin ve arka bölgesinin kemiklerinin çoğu kez bulunmayışıyla nitelendirilir. Bu hayvanların kafatasında, yeri değişebilen bir ya da iki şakak çukuru oluşur; bu özellikten, yani şakak çukurlarının bulundukları yer ve sayısından sistematikte yararlanılır. Damağın yapısı önemli değişikliler gösterir. İlkel yapı, kertenkeleler gibi, kimi sürüngenlerde korunur ama kaplumbağalarda ikincil bir damak ortaya çıkar ve bu, timsahlarla memeli sürüngenlerde daha da gelişir. Çene eklemi, dörtköşemsi kafatası kemiği ve squamosus kemikleri arasında oluşur. Dişler, genellikle koni biçimlidir. Dişlerin değişik biçimlerde olması özellikle memeli biçimlerinde görülür. Eksen iskeletinde, kaplumbağalar ve yılanlarda göğüs kemiği yoktur. Omurların gövde kısımlarının ya yalnız arka tarafları ya da yalnız ön tarafları çukurdur. Sürüngenlerin üyeleri bir dört ayaklı üyesinin temel yapısındadır, ama kimi kez çok değişikliğe uğrar ve pterozorlarda olduğu gibi uçmaya ya da pleziyozorlar ve ihtiyozorlarda olduğu gibi yüzmeye uyarlanma gösterir; kimi dinozorların ön üyeleri gibi çok indirgenmiş de olabilir; son olarak ayaksız kertenkeleler (kahverengi köryılan) ve yılanlarda hiç üye bulunmaz.
Birçok sürüngende, bağırsak başlıca iki bölüt içerir: Bunlardan biri, dar olan ince bağırsak ve öbürü bir boğumlu ince bağırsaktan ayrılmış olan daha uç tarafta bulunan kalın bağırsaktır. Kalın bağırsağın başlangıç bölümünde çıkıntılar vardır. Yılanların ve boncuklu kertenkelelerin tükürük bezleri, zehir bezlerine dönüşmüştür. Akciğerler, birçok kertenkelede ve noktalı kamadişte az gelişmiştir: Kimi türlerde yalnızca sağ akciğer gelişme göstermiştir. Sürüngenlerin kalbi genelde iki kulakçık ve bir karıncık kapsar: Yalnızca timsahların iki karıncığı vardır. Kalbin bölmelere ayrılmış olması sayesinde, toplardamar kanı (kirli kan) ve atardamar kanı (temiz kan) birbirinden iyice ayrılmıştır. Kalpten çıkan ana atardamarın başlangıcındaki şişkin bölüm uzunlamasına üçe, yani bir akciğer atardamarı ile iki ana atardamar yayına ayrılmıştır.
Sürüngenlerin böbreği; çok lopçuklu olması nedeniyle kertikli bir görünümdedir. Sidik borusunun her kolu bu lopçukların birine denk düşer. Kimi sürüngenlerde bir sidik torbası vardır. Üreme aygıtı amniyonluların üreme aygıtıyla aynı genel yapıdadır. Erkekte bir çiftleşme organı vardır. Tiroit bezinin yapısı yalındır. Dinozorların çok büyük boyutlu olmalarının nedeni, hipofizin aşırı çalışmasına bağlanmıştır.
Sinir sistemi, sürüngenlerde beyin kabuğu özellikle koku alma sinirlerini içerir; bu bir rinansefaldir. Üç köşeli bir bağ, beyin yarıkürelerini birbirine bağlar; beyincik indirgenmiştir. Sürüngenlerde görme oldukça gelişmiştir. Fosil biçimlerde ortada tek bir göz vardı. Sürüngenlerin koku alma duyusu da aynı biçimde gelişmiştir. Yılanların dilinin ucu ortamdaki kokuya karşı duyarlıdır. İşitme, sürüngenlerin yaşamında ancak küçük bir rol oynar. Çıngıraklı yılanın yüzünde, kızılaltı ışınları algılamaya yarayan bir yüz çukuru vardır.
Kimi sürüngenler özellikle, birçok yılan ve Kuzey Amerikanın ıssız yerlerinde yaşayan boncuklu kertenkele gibi birkaç kertenkele zehirlidir. Yılanların zehir bezleri kulakaltı bezlerinden türemiştir. Demek ki zehir, değişikliğe uğramış bir tükürüktür. Bu bezler bir kanalla üstçenedeki dişlerle bağlantılıdır. Boncuklu kertenkelelerde, zehir tersine, altçene dişleriyle akıtılır. Dünyada zehirli yılanlar yüzünden yılda yaklaşık 30-40.000 ölüm olayı görülür.
YERLEŞİM VE BESLENME
Yılanlar, kertenkeleler ve kaplumbağalar, aralarında ılıman bölgeler de olmak üzere dünyada geniş bir alana yayılmışlardır. Timsahlarsa tropikal bölgelere özgüdür. Kalakbaşlılarsa Yeni Zelandada yaşayan noktalı kamadişe indirgenmiştir. Birçok sürüngen türü ve çoğu kez en etkileyici olanları adalarda birbirinden ayrı olarak yerleşmişlerdir: Komodonun dev varanı (Varanus comodoensis), Aldabra ve Galapagosun deniz iguanası (Amblyrhynchus cristatus) buna örnek oluşturur.
Çok sayıda sürüngen (yılanlar, bukalemunlar) ağaçlarda, timsahlar, kaplumbağalar ve özellikle anakonda gibi yılanlar da tatlı sularda yaşarlar. Günümüzde yaşayan çok az tür gerçekten deniz biçimidir, bunlar yalnızca deniz kaplumbağaları, deniz yılanları ve daha az ölçüde Galapagosun deniz iguanası ve deniz timsahıdır (Crocodylus porosus). Kimi sürüngenler dağlarda oldukça yükseklerde yaşarlar; Himalayada agamalar 5000 metreye bile erişebilirler. Skingiller (Scincidae) gibi toprak kazıcı ve Kübada yaşayan bir iguana ve Malezyada yaşayan bir tür su yılanı gibi mağaralarda yaşayan iki renksiz tür de vardır. Sürüngenlerin tür sayısı, enlemler arttığı oranda, yani ekvatordan kutuplara doğru gidildikçe azalır. Bu, Avrupada çok açık bir biçimde görülür. İskandinavyada çok az tür yaşar. Norveç açıklarında kimi kez dev deniz kaplumbağası (Dermochelys coriacea) yakalanır. Antarktikadaysa sürüngen bulunmaz.
Sürüngenlerin çoğu etçildir, yalnızca bazı kaplumbağalar ve kertenkeleler (agamalar, iguanalar) otçuldur. Kimi türler özel bir beslenme rejimi gösterir. Agamagillerden Avusturalya dikenli agaması ya da dikenli şeytan (Moloch horridus) ve uçan agama (Draco volans) karıncalarla beslenir, pek çok yılan yalnızca termitleri yer. Sürüngenler, çok kilo kaybetmeksizin uzun zaman aç kalabilirler. Sözgelimi büyük yılanlar kimi zaman besin almadan bir yıldan uzun süre yaşayabilirler.
SÜRÜNGENLERİN YAŞAM ÖZELLİKLERİ
Günümüzde yaşayan sürüngenler arasında bazı cinslerin, erkeğin şiddetle koruduğu bir yaşam bölgesi vardır. Aligator ve çeşitli kertenkelelerde (sözgelimi iguanalar, skinkler vb.) durum böyledir; geko, yaşam bölgesinin sınırını dışkılarıyla belirler. Yılanlar ve kaplumbağaların sınırlı yaşam yerleri yoktur. Gerçek koloni oluşturan sürüngen sayısı azdır ama çoğu, özellikle kışı geçirmek için oldukça büyük topluluklar oluştururlar. Bazı türler, karınca ya da termit yuvalarında yaşarlar. Bu durum özellikle ikiyönlü kertenkelegillerde (Amphisbaenidae) görülür.
Cinsel farklılık genellikle az belirgindir; sırt yüzgeçleri ve baş boynuzları kimi kez erkeğe özgüdür. Eşler (yani bir erkek ve bir dişi) çiftleşmek için dışkılıklarını birbirine yaklaştırırlar. Erkek, dişinin sırtına kimi kez dişleriyle yapışarak ata biner gibi biner. Döllenmede gecikme olabilir, spermatoyitler de uzun süre canlı kalabilirler: Bir yılan son çiftleşmesiden beş yıl sonra yumurtlayabilir.
Sürüngenler, çoğunlukla, yumurtlayıcıdırlar (ovipar). Yumurtalarını toprağa gömerler; yavru, yumurtadan çıktığında erişkinin küçük bir modeli gibidir. Dişi aligator, bitki kalıntılarıyla bir yuva yapar; bu sürüngenlerde seyrek görülen bir durumdur. Kimi kertenkeleler ve yılanlar, sözgelimi engerek ve doğurgan kertenkele doğurucudur (vivipar). Sürüngenlerin deri değiştirmesi iyi bilinen bir olaydır. Üstderinin boynuzsu tabakası (stratum cornerum) yaklaşık her ay parçalar halinde düşer. Büyüme, beslenme, sıcaklık gibi çeşitli iç ve dış etkenler bu olayın kaynağı olabilir. Yılanlar derilerini tek bir parça halinde bırakırlar. Sürüngenler, yüz yaşına, hatta kaplumbağalar bunun iki katı olmak üzere çok ileri yaşlara erişebilirler.
Tropikal bölgelerde yaşayan sürüngenlerin bolluğuna karşın, kimi türlerin seyrekleşmesinden ya da ortadan kalkmasından insanlar sorumludur (yılan derisinin özellikle marokencilikte kullanımı nedeniyle). Rodriguez adası kaplumbağasının (Testudo vosameri) soyu, XVIII. yya doğru tükenmiştir.
İKİYAŞAYIŞLILAR..
Dört ayaklı amniyonsuz ( Anamniota) omurgalılar sınıfı.
Yaşamlarının büyük bir bölümü, özellikle başkalaşım geçirene kadar suda geçer (adları da bu özelliklerinden kaynaklanır). İkiyaşayışlıların, zehirli salgı bezleri içeren, pulsuz, çıplak derileri vardır, ama zehir organlarının olmaması, savunmasız kalmalarına neden olur. Solunum, geniş çapta deriyle yapılır. Bununla ilişkili olarak, yani deri solunumunun önemi nedeniyle, akciğerler çoğu kez küçülmüştür. Kalbin iki kulakçık ve bir karıncığı vardır. Sinir sisteminde, uçbeyin tümüyle koku alma duyusuyla ilgilidir. İkiyaşayışlılar genellikle, su birikintilerine yumurtlayarak ürerler: bu yumurtalardan iribaş ya da tetar adı verilen kurtçuklar çıkar. Bunlar, başlangıçta küçük bir balık görünümündedir. Önce dış solungaçlarla, sonra bir solungaç kapağıyla örtülmüş iç solungaçlarla solunum yaparlar. Daha sonra, iribaş başkalaşım geçirir: İç solungaçların yerini akciğerler alır, önce ön, sonra arka ayaklar gelişir. Bazı ikiyaşayışlılar suda yumurtlamazlar ve kendilerine köpük, reçine vblerinden yuvalar yaparlar. Hatta kimi kez, yumurtalar erişkinin sırtı ya da karnı üzerinde gelişir; doğurucu (vivipar) ikiyaşayışlılar da vardır. Sözgelimi, Ginede yaşayan Nectophrynoides cinsinden küçük kara kurbağası böyledir.
ESKİ DEVİRLERDE YAŞAMIŞ İKİYAŞAYIŞLILAR
Bazı saçakyüzgeçlilerden (Crossopterygii) türemiş ikiyaşayışlılardan olan RhipidistiaAnura) türemiştir. Daha sonra, Tebeşir devrinde kuyruklular (Urodela) ortaya çıkmış, ama kökenleri aydınlatılamamıştır. Daha yaygın bir sınıflandırmaya göre ikiyaşayışlılar, zırhlıbaşlılar (Stegocephalia), kurbağalar (Anura), kuyruklular (Urodela) ve daha küçük bir grup olan ayaksızlar (Apoda) olmak üzere dört takıma ayrılırlar. Görünümleri büyük semenderlerinkini anımsatan zırhlıbaşlılar, tümüyle fosil biçimler kapsar. En eski olanı, Grönlandda Üst Devonyene ait tabakalarda bulunmuş olan Ichthyostegadır. Bu, iki hayvan sınıfı (balıklar ve ikiyaşayışlılar) arasındaki ilişkiyi gösteren en iyi örneklerden biridir. Çünkü Ichthyostega, ataları olan saçak yüzgeçlilerin birçok niteliğini taşır (özellikle kafatasında) ama gerçek ayakları vardır. Bu ayaklar, Rhipidistianın yüzgeçleriyle aynı embriyo kökeninden gelirler. Bir başka deyişle, hemen hemen yürüme organı biçimini almış olan bu ayaklar, çok fazla değişikliğe uğramamıştır. Ichthyosteganın daha çok suda yaşamış olduğu sanılır: Gerçekten de, onun kuyruğu tek bir yüzgeçle çevrilmiş olup, bir yan çizgi sistemi bulunur. Grönlandın Devonyen tabakalarında, yakın akrabası olan ama kafatası biraz daha farklı bir yapıda bulunan cins (Acanthostega) bulunmuştur. Öbürzırhlıbaşlardan olan labirentodontların (Labyrinthodontia) boyları 3-3,5 metreye erişmiştir. Sistematik durumu kuşkulu olan iki küçük grup daha vardır: bunlardan biri yılan biçimindeki Lepospondyli, öbürü belki de diğer zırhlıbalşlıların kurtçukları olan Branchiosaurusdur.
Devonyende ortaya çıkmıştır. Önce zırhlıbaşlarla temsil edilmiş, sonra Jürada bunlardan kuyruksuz kurbağalar (
PETEKLİ KURBAĞA VE SEMENDER
Günümüzde yaşayan ikiyaşayışlılar kurbağalar, kuyruklular ve ayaksızlardır. Birinciler, karakurbağaları ve su kurbağalarıyla temsil edilirler; erişkin halde kuyruktan yoksundurlar. Bunlar dilsiz ve dilli kurbağalar olmak üzere iki gruba ayrılır. Dilsiz kurbağalar, peteklikurbağagiller (Pipidae) ailesinden oluşur ve şu iki cinsi önemlidir: Laboratuar hayvanı olan, Afrikanın pençe tırnaklı kurbağası (Xenopus laevis) ve dişisi yumurtalarını yavrular çıkıncaya kadar sırtında taşıyan, Güney Amerikanın petekli kurbağası (Pipa pipa). Her yumurta hayvanın sırtında bir çeşit petek gözü içinde gelişir.
Dilli kurbağalar büyük karakurbağalarına denk düşen tekerdillikurbağagiller (Discoglossidae), karakurbağasıgiller (Bufonidae), Leptodactylidae, çamursalkurbağagiller (Pelobatidae) aileleriyle, ağaçkurbağasıgiller (Hylidae) ve sukurbağasıgilleri kapsar.
Ağaçkurbağasıgillerden ağaç kurbağası (Hyla arborea) 4 cm uzunluğunda, ağaçlara benzeşme gösteren ve parmaklarında yapışkan diskler (çekmenler) bulunan bir türdür.
Kuyruklular, Perennibranchia (sürekli solungaçlılar) ve Caducibranchia (geçici solungaçlılar) olmak üzere iki alttakıma ayrılırlar. Bunlardan birinciler, ikincilerin tersine, erişkin halde dış solungaçlarını korurlar. Perennibranchia, denizkızısemenderigiller (Sirenidae) ve mağarasemenderigiller (Proteidae) ailelerini kapsar. Caducibranchia, semenderleri ve tritonları kapsayan semendergiller (Salamandridae) ailesiyle, akciğersizsemendergiller (Plethodontidae), Amphiumidae, gizlisolungaçlıgiller (Crytobranchidae) ve Amblystomidae ailelerine ayrılır. Amphiumidae, A.B.Dnde yaşayan ve bacakları çok küçülmüş olan Amphiuma cinsini kapsar. Gizlisolungaçlıgiller (Cryptobranchidae) tüm ikiyaşayışlıların en büyükleridir. Bunlar, Çin ve Japonyanın 1,5 metre uzunluğundaki dev semenderleridir (Megalobatrachus). Son olarak kütağızlıgiller (Amblyostomidae), neoteni gösteren, yani daha erişkin hale geçmeden üreyebilmeleriyle dikkati çeken aksolotiları içerir. Küçük bir grup olan ayaksızlar takımı, iri bir toprak solucanı görünümünde ve toprak altında yaşama alışkanlığında olan bacaksız hayvanlardır. Genellikle tropikal bölgelerde yaşarlar. En iyi tanınan türü, Güney Amerikada yaşayan ve 50 cm boyunda olan Typhlonectes cinsidir.
